Онтогенез. От клетки до человека - Джейми Дейвис (2017)

Условные рефлексы открыл русский физиолог И. П. Павлов при изучении физиологии пищеварения. (Его открытие также известно под названием «выработка условного рефлекса по Павлову».) Когда собаки видят пищу или чувствуют ее запах, у них начинается слюнотечение, так как активность слюнных желез контролируется в том числе и мозгом, а не только присутствием пищи во рту. В своих опытах Павлов подвергал собак перед кормлением воздействию не связанных с едой стимулов, например, они слышали звук свистка или колокольчика или получали несильный удар электрическим током. Конкретная собака получала один и тот же стимул перед несколькими приемами пищи. По истечении некоторого периода Павлов обнаружил, что этот стимул начал вызывать у собак слюноотделение сам по себе, без последующего кормления. Собаки «выучили» и «запомнили» связь между стимулом и предстоящим кормлением. У них выработался условный рефлекс.

У собак, как и у всех млекопитающих, очень сложная нервная система, но подобный условный рефлекс встречается и у более простых позвоночных. Например, тропическая рыба Chromobotia macrocanthus быстро научается ассоциировать бренчание банки с кормом с кормлением и при этом звуке впадает в характерное возбужденное состояние. Такое научение было показано даже у плодовых мушек, хотя их нервная система устроена значительно проще, чем у собак. Если обычных плодовых мушек поместить в трубку, проходящую между двумя камерами, в каждой из которых свой характерный запах, мушки перемещаются из камеры в камеру хаотично, без особых предпочтений. Если сначала «познакомить» их с одним из запахов, никакой разницы в последующем поведении не будет. Если же сначала «познакомить» их с одним из запахов, подвергая их при этом серии электрических разрядов, а затем поместить в трубку, мушки будут избегать «знакомого» запаха и переместятся в другую камеру. Очевидно, они «научились» ассоциировать запах с электрическими разрядами.[263],[264]

Хебб предположил, что принимающие клетки могут биохимически менять эффективность ответа на сигналы от конкретных синапсов в соответствии с правилом: эффективность ответа на сигналы от синапса увеличивается, если синапс передает импульс в то же время, когда принимающая клетка тоже передает импульс. Чтобы проиллюстрировать это, рассмотрим простую модель части нервной системы плодовых мушек, которые подвергались эксперименту с запахами и электрическим разрядом. В этой модели (рис. 72) задействовано четыре типа нейронов (подобное упрощение далеко от реальности, но поможет объяснить основной принцип). Нейроны типа O1 активируются в присутствии запаха 1, а нейроны типа O2 активируются в присутствии запаха 2. Нейроны типа E активируются под воздействием электрического тока, а нейрон R, к которому подключены все остальные нейроны, при активации вызовет у мушки реакцию «спасения бегством». До обучения связи нейронов обоих типов (O1 и O2) с нейроном R слишком слабые, чтобы активировать его, так что ни один запах не подталкивает мушку к бегству. Однако связь нейрона R с нейронами типа E достаточно сильная, чтобы активировать нейрон R при стимуляции электрическим током. Если при использовании электрического тока и активировании нейрона R с помощью сигналов нейронов типа Е присутствует запах 1, будут активны нейроны типа O1. Таким образом, условие Хебба будет выполнено, и реакция нейрона R на синапсы O1 усилится.

Рис. 72. Упрощенная модель выработки условного рефлекса у плодовых мушек. Сначала нейрон R получает слабые сигналы как от нейронов O1, реагирующих на запах 1, так и от нейронов O2, реагирующих на запах 2, а также сигналы от нейронов типа E, которые интенсивно стимулируются электрическим током. На самом деле в процессе участвует гораздо большее количество нейронов каждого типа, но на рисунке для ясности показаны лишь некоторые из них