Онтогенез. От клетки до человека - Джейми Дейвис (2017)

У нормального эмбриона клетки внутренней клеточной массы очень недолго остаются в исходном состоянии: уже через короткий промежуток времени они начинают специализироваться, и каждый из типов клеток приобретает свои отличительные черты. Наличие у эмбриона особой заполненной жидкостью полости означает, что некоторые клетки внутренней клеточной массы, которая лишь незначительно увеличивается в размерах, окружены другими, а некоторые имеют свободную поверхность. Наличие свободной поверхности снова нарушает симметрию межклеточной адгезии, так что клеточный слой, соприкасающийся с жидкостью, стоит особняком от других клеток. Он становится плотным слоем – гипобластом.[32] Раньше считалось, что клетки превращаются в гипобласт в силу того, что просто оказываются в нужное время в нужном месте. Однако недавние эксперименты на мышах показали, что некоторые клетки внутренней клеточной массы могут иметь к этому предрасположенность. Как только где-то возникает свободная поверхность, эти клетки мигрируют туда, а другие переходят внутрь, на их место.[33] В любом случае определяющим фактором пространственной организации служит именно свободная поверхность (рис. 8). Некоторые клетки гипобласта остаются там, где образовались, но большинство распространяются по слою трофэктодермы и формируют полый желточный мешок (это название используется по аналогии с эмбрионами низших позвоночных).

Оставшиеся клетки внутренней клеточной массы делятся на два слоя. Клетки, непосредственно прилегающие к гипобласту, остаются на месте и образуют новый слой – эпибласт. Клетки вышележащего слоя отслаиваются от эпибласта, и в результате формируется еще одна полость. Она называется амниотической полостью (см. рис. 8). Двухслойный диск, состоящий из эпибласта и гипобласта, зажат между полостью желточного мешка и амниотической полостью, как перемычка в греческой букве тета (θ). Эпибласт, слой, обращеннный к полости желточного мешка, даст начало всем клеткам будущего ребенка.[34],[35]

Рис. 8. Эмбрион снова проделывает «трюк со свободной поверхностью», чтобы получить из граничащего с жидкостью слоя клеток внутренней клеточной массы новый тип клеток – гипобласт. Слой оставшейся внутренней клеточной массы, соприкасающийся с гипобластом, снова дифференцируется, образуя эпибласт. Благодаря этому слой вышележащих клеток отделяется, образуя новую полость. Эпибласт – невзрачный клеточный диск – даст начало будущему младенцу; все остальное пойдет на образование тканей, необходимых для поддержания жизни плода в матке

События, описанные в этой главе, в основном вели к нарушению единообразия и появлению различий между ранее идентичными клетками. На ранней стадии развития эмбрион несколько раз использует один и тот же трюк – дальнейшая судьба клеток зависит от наличия или отсутствия у них свободной поверхности. Это позволяет использовать чистую геометрию в качестве источника новой информации. В каждом случае сугубо локальные взаимодействия приводят к масштабным изменениям. При этом ни одна клетка не «руководит процессом» и не «видит» его общей картины. С появлением разных типов тканей эмбриону будет значительно легче создавать дальнейшие различия. Например, новый тип клеток – С – может развиваться в местах контакта клеток типов А и B. Таким образом, сформируются две новые зоны контакта (АС и СВ), и каждая из них будет служить основой для спецификации следующих типов клеток. На более поздних стадиях развития «эпоху внешних воздействий» (например, использование свободных поверхностей) сменяют механизмы, основанные на внутренних различиях. Первый из них и, возможно, наиболее примечательный станет следующей темой для обсуждения.

Глава 4

Закладка плана строения

Самый важный момент в вашей жизни – не рождение, не свадьба или смерть, а гаструляция.

Льюис Уолперт