Онтогенез. От клетки до человека - Джейми Дейвис (2017)

Мало того что система «узелок/первичная полоска» определяет положение главной оси тела и образует первые слои тканей, она также выполняет еще одну важную функцию – нарушение зеркальной симметрии левой и правой половины тела.[67] Она делает это, перемещая жидкость в полости эмбриона очень неэффективным, но крайне полезным образом. Многие клетки животных обладают ресничками – маленькими, гибкими выростами. Каждая ресничка оснащена крошечным моторчиком, состоящим из белков, которые получают энергию из химических реакций и используют ее для воздействия на другие белки. Благодаря этим моторчикам реснички движутся – бьются. У одноклеточных животных биение ресничек позволяет им перемещаться в жидкости. В организме человека некоторые неподвижные клетки, напротив, используют реснички для перемещения жидкости. Например, реснички клеток дыхательных путей очищают легкие от слизи, а реснички клеток, выстилающих яйцевод, продвигают яйцеклетки и ранние эмбрионы к матке. У клеток узелка тоже есть реснички, они находятся на нижней стороне узелка и обращены в заполненную жидкостью полость.

Реснички клеток узелка имеют две необычные особенности. Во-первых, они отходят от клетки под углом примерно 45 градусов и направлены вниз и назад. Наклон назад обусловлен тем, что клетки «чувствуют» передне-заднюю полярность эмбриона.[68] Во-вторых, они бьются не так, как обычные реснички (их биение напоминает удар кнута), а совершают круговые движения, напоминающие раскручивание лассо перед броском. Эти вращения очень быстрые, около шестисот оборотов в минуту (что сопоставимо с числом оборотов двигателя автомобиля на холостом ходу). Ресничка всегда вращается по часовой стрелке (если смотреть от ее кончика в сторону клетки). Это связано с тем, что двигательные белковые комплексы обладают зеркальной асимметрией и могут присоединяться к ресничкам и вращать их только одним образом.[69] Расположение каждой реснички таково, что, когда она находится в нижней части описываемой ей окружности, она движется к левой стороне эмбриона, а когда она описывает верхний полукруг, то движется к его правой стороне (рис. 14). Пока что все симметрично, но близость реснички к клетке в верхней части описываемой ею окружности при движении вправо означает, что движение жидкости существенно замедлено силой вязкого сопротивления у поверхности клетки. Когда реснички находятся в нижней части окружности, далеко от поверхности клетки, эта сила минимальна и жидкость продвигается более эффективно. Так возникает дисбаланс между количеством жидкости, выталкиваемым вправо, и количеством жидкости, выталкиваемым влево. Это похоже на эффект создания боковой силы гребным винтом, хорошо знакомый владельцам одномоторных лодок. Ограниченное пространство между винтом и корпусом приводит к тому, что при включенном моторе лодка не только движется вперед, но и смещается в сторону (рис. 14). В переполненной гавани это нередко приводит к интересным последствиям.

Неравномерный поток жидкости, обусловленный характером биения ресничек, приводит к тому, что левая сторона узелка постоянно омывается свежей жидкостью из запаса в пространстве под ресничками.[70] Клетки могут получать из нее много микроэлементов (например, кальций). Правая же сторона узелка получает отработанную жидкость, с меньшим количеством полезных веществ. Белки, секретируемые клетками узелка, также будут уходить влево.