Онтогенез. От клетки до человека - Джейми Дейвис (2017)

Общее удлинение тела, на фоне которого происходили описанные в этой главе события, играет важную роль в формировании другой трубки – кишки. Слой эндодермы, из которого образуется кишка, дифференцируется в процессе гаструляции (глава 4), но до удлинения эмбриона он представляет собой всего лишь плоскую пластинку на его вентральной (брюшной) поверхности, обращенную в просвет желточного мешка (рис. 20, а). Удлинение тела эмбриона растягивает эндодермальную пластинку, ее длина становится больше, чем ширина отверстия, ведущего в желточный мешок, а ее концевые участки подворачиваются с образованием коротких трубковидных отростков, направленных в сторону головы и хвоста эмбриона. По мере дальнейшего удлинения тела эти отростки тоже удлиняются, и в них начинают угадываться передняя кишка, из которой возникнет пищевод, желудок и верхние отделы кишечника, и задняя кишка, из которой образуются нижние отделы кишечника (рис. 20, б). Отверстие, ведущее в желточный мешок, казавшееся сразу после гаструляции огромным (относительно размеров эмбриона), сохраняет исходные размеры и поэтому вскоре принимает вид незначительного ответвления от удлиняющейся кишки растущего эмбриона (рис. 20, в). В конце концов это ответвление исчезает совсем, отверстие, ведущее в желточный мешок, закрывается, и кишка превращается в трубку, залегающую в глубине тела (а на ее концах образуются два новых отверстия – рот и анус).

После событий, описанных в этой главе, эмбрион уже обладает основными структурами хордового животного. У него есть удлиненное тело, три основных слоя тканей, нотохорд, дорсальная нервная трубка и вентральная трубка кишки (правда, еще не утратившая связи с желточным мешком). До конца развития еще очень далеко, но можно сказать, что начальный этап завершился. Менее чем за четыре недели одноклеточный эмбрион самоорганизовался в простое тело, состоящее из тысячи клеток. Совершенно самостоятельно он сперва создал различия там, где их не было, при помощи хитроумного использования простых геометрических законов, а затем использовал эти различия как источник информации для создания новых различий, новой информации, новых структур. Механизмы, за счет которых все это было достигнуто, относительно просты и подчиняются относительно простым правилам, действующим в локальном масштабе. Достигнув этой стадии умеренной сложности, эмбрион обладает достаточным количеством внутренней информации, чтобы в короткие сроки усложниться очень значительно. Его анатомическое строение сильно изменится, однако, как мы скоро убедимся, общий принцип развития не изменится вовсе: изменения структуры и дальше будут происходить за счет простых правил и локальных взаимодействий.

Рис. 20. Удлинение тела, сопровождающее формирование нервной трубки, важно также для образования кишечной трубки из исходно плоской эндодермальной пластинки. Удлиняющаяся спинная сторона эмбриона тянет за собой передний и задний края эндодермальной пластинки, в результате они изгибаются и заворачиваются в трубки. По мере дальнейшего роста эмбриона отверстие, ведущее в желточный мешок, становится все меньше и меньше, наконец превращается в незначительное ответвление кишечной трубки и закрывается. На стадии, изображенной на нижнем рисунке, кишка уже имеет различные ответвления, но они не показаны для облегчения восприятия

Глава 6

Долгое деление

Никакое дело не покажется невыполнимым, если разбить его на мелкие части.

Генри Форд