Онтогенез. От клетки до человека - Джейми Дейвис (2017)

Рис. 41. Три стадии формирования сердца. Схемы в верхнем ряду, на которых эмбрион показан сбоку, уже встречались нам в главе 5; на схемах в нижнем ряду показан вид сверху (а) или вид сверху и сбоку (б и в). На первой стадии (а), когда эмбрион еще плоский и его удлинение незначительно, кардиогенные клетки находятся в мезодерме за нервной пластинкой в области головы. Позднее (б), по мере удлинения эмбриона, которое способствует формированию из концов эндодермы кишечной трубки, эмбрион изгибается. Когда его края смыкаются под кишечником (в), все кардиогенные клетки оказываются в одной области ниже кишечника (с вентральной стороны); там и будет формироваться сердце

Как и гемангиобласты, которые формируют артерии и вены, кардиогенные клетки приобретают способность к миграции, распознают себе подобные клетки, объединяются с ними и образуют трубки. Концы этих трубок, обращенные к туловищу эмбриона, соединяются с аортами, образуя непрерывный слой клеток. На этом этапе тело эмбриона довольно быстро удлиняется, и геометрия его концов меняется. В конце главы 5 я упоминал, что концы тела эмбриона подворачиваются вниз и за счет этого из эндодермы образуется кишечная трубка. Другим результатом этого подворачивания является то, что полумесяц ткани на краю головной части, где располагаются кардиогенные клетки, продвигается вниз по передней поверхности эмбриона приблизительно до уровня будущей груди; таким образом, он оказывается ниже кишечника (рис. 41, б, в). Здесь кардиогенные клетки, которые находятся в процессе создания двух отдельных параллельных трубок, сходятся вместе. При образовании параллельных дорсальных аорт им не давали сливаться ингибирующие сигналы нотохорда. На параллельные трубки сердца с вентральной стороны нотохорд не действует, и ингибирующих сигналов нет. Поэтому они могут беспрепятственно встретиться и соединиться, что они и делают. Так образуется одна трубка большого диаметра – первичное сердце.

Заворачивание тела эмбриона над концом кишки захватывает и концы аорт, к которым уже присоединились трубки сердца. Конец левой аорты направлен вниз слева от кишечника, а конец правой – соответственно справа, так что в результате кишечник оказывается окружен артериальным кольцом (рис. 42).[152] Позже нотохорд перестает продуцировать сигнальные белки, препятствующие слиянию проходящих над кишечником дорсальных аорт, и они объединяются в один сосуд.

На ранних стадиях сердечная трубка состоит из одного типа клеток, образующих выстилку кровеносных сосудов. В ней нет ни мышц, ни каких-либо специализированных тканей, обеспечивающих управление и контроль, а без таких тканей работа органа, который должен биться и/или играть роль насоса, невозможна. Однако уже через несколько дней сердечная трубка «притягивает» клетки, которые образуют сердечную мышцу и другие необходимые ткани.

Клетки сердечной мышцы обладают интересным свойством: они могут сокращаться сами по себе, не будучи связанными с нервной системой. Объединяясь, они взаимодействуют при помощи электрических сигналов, что позволяет синхронизировать сокращения разных клеток. Исследователи, работающие со стволовыми клетками эмбриона, имеют возможность непосредственно наблюдать за этим процессом. Когда стволовые клетки эмбриона выращиваются в условиях, при которых они могут «начать сначала» и приступить к созданию тканей тела, некоторые из них становятся сердечными мышечными клетками. В течение нескольких дней на дне чашки Петри в море разнообразных клеток появляются многочисленные пульсирующие островки регулярно сокращающихся клеток сердечной мышцы.[153] Это удивительное зрелище, от которого невозможно оторваться даже тем счастливцам, которые имеют возможность наблюдать такое каждый день.