Онтогенез. От клетки до человека - Джейми Дейвис (2017)

Рис. 51. Формирование почки конечности (в данном случае правой руки) на боку эмбриона. На участке, где должна сформироваться конечность, утолщается эктодерма, а в результате деления залегающих под ней клеток мезодермы появляется бугорок – почка конечности, которая затем приобретает лопатообразную форму

В настоящее время (точнее говоря, на момент написания этой книги) вопрос о том, как определяется положение структур конечности на оси, идущей от плеча к пальцам, является предметом бурных научных споров. Есть несколько гипотез, и у каждой есть свои приверженцы. Убедительно доказать или опровергнуть какую-либо из них пока не удалось. С одной стороны, это досадно, так как я не могу предложить вам однозначный ответ. С другой стороны, существующие разногласия предоставляют мне хорошую возможность продемонстрировать вам процесс познания в биологической науке.

Начну с ряда бесспорных фактов. Во-первых, конечности удлиняются постепенно, и основная пролиферация клеток происходит в так называемой зоне прогресса, расположенной в дистальной части конечности. По мере удлинения конечности зона прогресса оставляет позади себя клетки (так оставляет за собой след ползущая улитка), которые дифференцируются и формируют структуры конечностей. Во-вторых, клетки на обоих концах развивающейся конечности подвергаются влиянию разных наборов сигнальных молекул (или, во всяком случае, разного соотношения сигнальных молекул). Клетки эктодермы на самом конце зачатка конечности выделяют белки FGF.[188],[189] На плечевом конце в зачаток конечности поступает из туловища другая молекула – ретиноевая кислота (о ней уже шла речь, когда мы обсуждали образование сомитов). В-третьих, плечевые кости закладываются раньше, чем кости предплечья, а те, в свою очередь, – раньше, чем кости кисти.

Тот факт, что клетки, проводящие разное время в зоне прогресса, в конечном итоге создают разные части руки, как раз и лежит в основе одной из самых спорных современных моделей определения положения элементов конечностей.[190] Согласно этой модели, время, проведенное в зоне прогресса, само по себе является сигналом, и чем больше времени клетки провели в ней, тем больше признаков, характерных для пальцев, приобретет сформированная ими структура (рис. 52). Клетки, которые рано покинули зону прогресса, образуют плечо, а клетки, покинувшие ее немного позже, – локоть. Клетки, запоздавшие еще сильнее, образуют предплечье, запястье и кисть, а клетки, которые, по сути, так и не покинули зону прогресса, – кончики пальцев. Эта изящная модель предсказывает, что если вынудить клетки провести в зоне прогресса аномально долгое время, то плечевой ткани в конечности будет мало, а ткани кисти – слишком много. Пытаясь создать именно такие условия, исследователи облучали зачаток конечности цыпленка рентгеновскими лучами. Под действием облучения многие клетки в зоне прогресса погибли, а те, которые выжили, провели в этой зоне больше времени, чем обычно, восстанавливая свою численность за счет пролиферации; лишь после этого некоторые из них смогли покинуть ее. В результате действительно образовалась конечность без плечевой кости, но со структурами кисти, в полном соответствии с предсказанием временной модели.[191]

Рис. 52. Временная модель развития конечности: по мере удлинения зачатка конечности активно размножающиеся клетки «отстают» от зоны прогресса в разное время. Согласно этой модели, кончики пальцев руки, например, будут образованы клетками, которые провели больше всего времени в зоне прогресса. На схеме изображены только три стадии, соответствующие трем крупным отделам руки, но эта модель работает и для более детального уровня дифференцировки структур конечности