Эмоциональный мозг - Павел Симонов (2021)

После 110 сочетаний звука и света с раздражением питьевой зоны гипоталамуса у коз условный сигнал не ведет к питьевому поведению, хотя подкрепляющая стимуляция сейчас же вызывает питье [Милнер, 1973]. С другой стороны, Э. Фонберг удалось выработать инструментальный условный рефлекс у собак, подкрепляя его стимуляцией, которая побуждала есть сытое животное. Автор полагает, что в этих опытах электрический ток активировал не структуры голода, а энграммы признаков вкусной пищи, что и заставляло собак продолжать еду, несмотря на состояние насыщения [Fonberg, 1967].

По мнению Т. Н. Ониани, подкреплением может быть раздражение только тех структур мозга, которые в естественных условиях активируются внешними факторами (страх), а не интероцептивными импульсами (голод, жажда). Возможность выработки условных рефлексов избегания, подкрепляемых стимуляцией «центров агрессии», Т. Н. Ониани объясняет тем обстоятельством, что формирование натуральных состояний агрессии имеет эндогенный компонент (гормональный при брачных боях, голодовой и т. п.).

С нашей точки зрения, результаты этих опытов еще раз свидетельствуют о решающей роли эмоций при выработке условных рефлексов. Страх имеет выраженную аверсивность для животного и активно минимизируется им путем реакции избегания. Раздражение пищевых и питьевых систем мозга у накормленных и не испытывающих жажды животных вызывает стереотипные акты еды и питья без вовлечения нервных механизмов эмоций, что исключает выработку условных рефлексов. Стимуляция центров агрессии генерирует при данной локализации электродов и параметрах тока эмоционально отрицательное состояние, которое так же, как в случае с эмоцией страха, ведет к минимизирующей реакции избегания. Если агрессивное поведение кошек сопровождается вовлечением эмоционально позитивных структур, то на базе их раздражения можно выработать условную реакцию самостимуляции, как это было показано А. В. Вальдманом, Э. Э. Звартау и М. М. Козловской [1976]. Эмоционально положительную окраску агрессивного поведения можно обнаружить и в натуральных условиях. Например, у мышей хорошо вырабатывается инструментальный условный рефлекс нажатия на рычаг, если это действие подкрепляется появлением в клетке другой мыши, немедленно атакуемой «исполнителем» [Connor, Watson, 1977].

Роль эмоций в замыкании условного рефлекса мы попытались схематически изобразить на рис. 6. С момента своего возникновения условно- рефлекторная теория предполагала конвергенцию двух возбуждений: от условного раздражителя и от стимула, вызывающего безусловный рефлекс, например — афферентацию из полости рта при поступлении в рот пищи (рис. 6, Г). Тогда же выяснилось значение «наличного функционального состояния», пищевой возбудимости, которую сегодня мы можем рассматривать как результат возбуждения мозговых структур, активизированных возникновением соответствующей потребности — состоянием голода (рис. 6, II). Однако ни афферентация из полости рта, ни голодовое возбуждение сами по себе не могут играть роль подкрепления, обеспечивающего формирование инструментального условного рефлекса. Только интеграция голодового возбуждения с возбуждением от фактора, способного удовлетворить данную потребность, то есть механизм, генерирующий положительную эмоцию, обеспечивает выработку условного рефлекса. При ином соотношении конвергирующих возбуждений, например, при поступлении пищи в рот перекормленного животного, активация механизмов отрицательной эмоции приведет к оборонительной реакции избегания (рис. 6, III).

Рис. 6. Двух- (I), трех- (II) и четырехфакторные (III) схемы встречи возбуждений в пункте конвергенции при формировании условного рефлекса CS — условный стимул; UCS — безусловный стимул; R — реакция; FS — функциональное состояние; N — потребность; Е — эмоция.