Онтогенез. От клетки до человека - Джейми Дейвис (2017)

Таким образом, небольшой набор компонентов – актин и несколько белков, регулирующих его поведение, – может использовать для самоорганизации простую асимметрию клеточной среды (степень удаленности конкретной части клетки от мембраны) и создавать «двигатель», обеспечивающий перемещение клетки. Все эти белки, конечно, кодируются генами в ядре, но, помимо производства белков, ядро и гены не принимают никакого участия в создании «двигателя».

Рис. 35. Схема расположения тонких микрофиламентов у переднего края клетки, адгезионных комплексов в задней его части и актин-миозиновых «кабелей», идущих в заднем направлении

Это было прекрасно продемонстрировано в экспериментах с клетками рыб: небольшие фрагменты клеток, лишенных ядра (а значит и генов), были вполне способны к перемещению. Обеспечивает эту способность набор белков – именно набор, а не какой-то конкретный белок.

Итак, мы ответили – по крайней мере, в общих чертах – на первую часть вопроса о клеточных миграциях. Мы поняли, за счет чего клетки вообще способны к движению. Теперь нужно понять, как они могут перемещаться в определенном направлении. Клетки эмбриона используют два подхода к решению этой проблемы (либо по отдельности, либо, что бывает чаще, вместе). Один заключается в предоставлении клеткам выбора между поверхностями с разными адгезионными свойствами, а другой – в работе молекул, которые усиливают активацию белков, инициирующих полимеризацию актина, в передней части клетки.

Организацию направленного перемещения клеток за счет дифференциальной адгезии проще всего рассмотреть на примере ряда экспериментов последних десятилетий ХХ века. В лабораторных условиях клетки можно выращивать на самых разных поверхностях – от пластика до сложных биологических молекул. Адгезионные свойства этих поверхностей можно расположить в порядке возрастания просто на основании того, насколько легко или трудно смыть клетки с той или иной поверхности струей воды. Когда клетки помещают на поверхность с «мозаичной» текстурой (некоторые части обладают большей адгезией, чем другие), они беспорядочно перемещаются, пока не достигнут границы. Там клетки могут выбрать, куда им двигаться, и они выбирают поверхность с более сильной адгезией. Этому есть простое объяснение. Рассмотрим клетку, которая расположена на границе скользкой и липкой поверхностей (рис. 36). По определению, та часть, которая находится на более липкой поверхности, будет формировать больше адгезионных контактов, чем другая часть. Сеть тонких филаментов в области переднего края будет хорошо «заякорена», и лидирующий край клетки, отталкиваясь от этого якоря, будет быстро продвигаться вперед. На скользкой поверхности такого «якоря» нет, поэтому лидирующий конец будет расходовать силы на движения в обратном направлении.

Рис. 36. Оказавшись на границе между двумя поверхностями, одна из которых благоприятствует формированию адгезионных комплексов, а другая – нет, клетка переместится на поверхность с более высокой адгезией

Актин-миозиновые «кабели», которые подтягивают основную часть тела клетки вперед, тоже будут лучше крепиться на липком субстрате, что облегчит движение тела клетки в этом направлении. Поэтому и лидирующий край клетки, и ее тело будут заведомо лучше двигаться по липкой поверхности, а значит, туда-то клетка и направится.