Онтогенез. От клетки до человека - Джейми Дейвис (2017)

Когда кровь доставляет кислород к клеткам, которым его не хватает, Hif1α в них тут же разрушается. Когда концентрация Hif1α достигнет минимума, гены, экспрессию которых запускал этот белок, перестают экспрессироваться. Следовательно, клетки больше не подают сигналы о помощи и могут свободно размножаться. В результате размножения рано или поздно клеток будет так много, что клеткам, расположенным далеко от капилляра, снова будет не хватать кислорода, и процесс повторится сначала.

Подобные системы гарантируют то, что кровоснабжение будет поспевать за увеличением количества клеток и ростом ткани. Развивающимся сосудам не нужна точная «карта» роста тканей. Они просто должны уловить сигналы о помощи от тканей, испытывающих нехватку кислорода, и направиться к ним. Этот способ весьма экономичен в плане объема информации, которой должны обладать клетки (если бы клетки «ориентировались» по некоей гипотетической «карте», информации потребовалось бы гораздо больше), и при этом практически бесконечно адаптивен, так как позволяет обеспечить кислородом любую ткань, которая в нем нуждается.

Образование новых ветвей кровеносных сосудов зависит не только от сигналов тканей, в которых проходят сосуды, но и от самого кровотока. При движении жидкости вниз по трубке возникает слабая сила сопротивления, действующая и на движущуюся жидкость, и на стенки трубки. Течение жидкости замедляется, а вдоль стенок трубки действует сила, известная как напряжение сдвига. Ровное, спокойное течение жидкости (специалисты называют это «ламинарным потоком») вызывает лишь незначительное напряжение сдвига, и клетки стенки сосуда реагируют на такое воздействие, не изменяя своей стабильной формы. С другой стороны, турбулентный поток, который возник бы в том случае, если бы слишком много крови сразу хлынуло в узкий сосуд или изгиб сосуда был бы слишком резким, вызывает сильное напряжение сдвига в стенке сосуда. Клетки, оказавшиеся под таким воздействием, начинают создавать новые отростки, разветвлять уже существующие за счет интуссусцептивного ангиогенеза или делать и то и другое. Эффект не заставляет себя ждать: если пережать ветвь артерии, проходящей по поверхности желтка в курином яйце, напор крови в других местах увеличится и интуссусцептивная перестройка артериальной системы начнется в течение пятнадцати минут. Она будет продолжаться до тех пор, пока давление крови и скорость потока не придут в норму, а ткань не будет должным образом обеспечена кровеносными сосудами.[165] Постоянная и автоматическая перестройка кровеносной системы, направленная на избегание «горячих точек» турбулентности, приводит к появлению кровеносной системы с ровным кровотоком, силы, воздействующие на стенки сосудов, минимальны, сердце практически не тратит энергию на сопротивление турбулентности. И, как уже было сказано, это адаптивная и автоматическая система.