Онтогенез. От клетки до человека - Джейми Дейвис (2017)

Строение каждого органа уникально и является результатом специфической последовательности событий при его развитии. Эти события основаны за счет нескольких простых морфогенезов, таких как образование трубок, их соединение и объединение клеток в группы.[167] Для контроля над процессами развития разные органы часто используют одни и те же молекулы. Поэтому я не буду описывать развитие всех органов по отдельности, а расскажу только о постоянной почке, постаравшись проиллюстрировать на этом примере принципы, общие для всех органогенезов.

Прежде чем обратиться к развитию почек, стоит познакомиться с их функциями и внутренним строением. Основная функция почек – выведение из организма токсинов и продуктов обмена. Разнообразие токсинов, которые могут оказаться в крови животного, практически бесконечно, особенно если у него разнообразный рацион. Поэтому почки не могут работать по принципу «конкретный токсин – конкретная система его выведения». Все мелкие молекулы – как «полезные», так и «вредные» – отфильтровываются из крови во временное хранилище, а затем специальные транспортные системы отбирают и возвращают обратно в организм ограниченное число «полезных» молекул. Фильтрация осуществляется с помощью нескольких сотен тысяч единиц – клубочков. Клубочек представляют собой группу мелких «подтекающих» кровеносных сосудов, покрытых тончайшим «фильтром» и расположенных внутри одного конца трубки – нефрона. Просачивающаяся через фильтр жидкость поступает в нефрон и движется по нему, подталкиваемая вновь поступающей жидкостью. По мере продвижения жидкости по нефрону клетки его выстилки захватывают и возвращают в кровь определенные вещества, например сахара. То, что осталось, стекает в одну из ветвей древовидной системы собирающих протоков и поступает в мочевой пузырь в виде мочи. Поэтому основные задачи развивающихся почек заключаются в формировании системы сбора мочи, создании связанных с ней сотен тысяч нефронов и подведении к фильтрационным концам нефронов кровеносных сосудов для образования клубочков (рис. 47).

Рис. 47. Схема почки взрослого человека и одного из сотен тысяч ее нефронов. Один его конец отфильтровывает из крови воду и мелкие молекулы, в том числе отходы. В извитой трубке ценные молекулы удаляются из мочи и поступают обратно в организм, а моча проходит в разветвленную систему собирающих протоков, откуда после удаления лишней воды поступает в мочевой пузырь. Рисунок почки взят из первого издания «Анатомии» Грея

Почки относятся к классу органов, развивающихся из мезодермы. В процессе развития человеческого эмбриона формируются три пары почек, но на момент рождения остается только третья пара. Постоянные почки возникают ближе к хвостовой части туловища эмбриона. Сначала становится заметным плотное скопление, состоящее из нескольких сотен мезодермальных клеток. Почему оно возникает именно в этом месте и именно в это время, до сих пор непонятно, но скорее всего это происходит за счет того, что клетки мезодермы, во-первых, выделяют специфические для них белки, а во-вторых, начинают продуцировать HOX-белки, характерные для положения этих клеток на оси «голова – хвост» (глава 6). Исследователи уже выделили несколько ДНК-связывающих белков, необходимых для правильного формирования этого скопления клеток (так называемой метанефрогенной мезенхимы), но до полного понимания этого процесса еще далеко.

Первая важная функция метанефрогенной мезенхимы, которую я в дальнейшем буду называть просто мезенхимой, заключается в синтезе и секреции сигнального белка GDNF, распространяющегося по близлежащим тканям. Сразу после этого вольфов канал – одна из трубок, проходящих вдоль тела эмбриона, – дает ответвление непосредственно в мезенхиму (рис. 48).

Рис. 48. Начальные этапы развития почки: заштрихованная группа клеток выделяет сигнальную молекулу (GDNF), а расположенный рядом вольфов проток посылает в направлении источника сигнала боковой отросток