Основы нейропсихологии - Лурия Александр Романович

Все эти факты позволяют отнести премоторные отделы к вторичным отделам коры и предположить, что они играют в отношении движений такую же организующую роль, как и вторичные зоны задних отделов, превращающие процессы, организованные по соматотопическому принципу, в функционально организованные системы.

114

На тех клинических симптомах, которые возникают в двигательной сфере человека при поражении премоторных отделов коры, мы еще остановимся далее.

Наиболее существенной частью разбираемого функционального блока мозга являются, однако, префронтальные отделы мозга, которые вследствие отсутствия в их составе пирамидных клеток и наличия во II и III слоях большого числа мелких клеток (гранул) иногда называют гранулярной лобной корой. Именно эти разделы мозга, относящиеся к третичным зонам коры, играют решающую роль в формировании намерений и программ, в регуляции и контроле наиболее сложных форм поведения человека.

Как мы уже говорили ранее, префронтальные зоны мозга целиком состоят из мелких зернистых клеток, обладающих короткими аксонами и выполняющих, таким образом, ассоциативные функции.

Префронтальная область мозга имеет богатейшую систему связей как с нижележащими отделами мозга (медиальными и вентральными ядрами, подушкой зрительного бугра и другими образованиями) и соответствующими отделами ретикулярной формации (рис. 44), так и практически со всеми остальными конвекситальными отделами коры (рис. 45). Благодаря двустороннему характеру этих связей префронтальные отделы коры находятся в особенно выгодном положении как для вторичной переработки сложнейших афферентаций, приходящих от всех отделов мозга, так и для организации эфферентных импульсов, позволяющих оказывать регулирующие воздействия на все эти структуры.

Рис. 44. Схема префронтальных областей

мозга с нижележащими образованиями

(ио Прибраму)

Рис. 45. Связи лобных долей с другими отделами больших полушарий:

а— по Г.И.Полякову; б— по Наута(I — эфферентные связи; II — афферентные связи)

Решающее значение имеет тот факт, что лобные доли мозга—и особенно их медиальные и базальные отделы — обладают мощными пучками восходящих и нисходящих связей с ретикулярной формацией. Эти области новой коры получают им-

пульсы от систем первого функционального блока, «заряжаясь» от него (рис. 43), в то же время они оказывают интенсивное модулирующее влияние на образования ретикулярной формации, придавая ее активирующим импульсам дифференцированный характер и приводя их в соответствие с теми динамическими схемами поведения, которые формируются непосредственно в лобной коре мозга.

116

Активирующее и тормозящее (модулирующее) влияние лобных долей на аппараты первого блока доказано многочисленными электрофизиологическими экспериментами (Френч и др., 1955; Сегундо, 1955; Прибрам, 1960; С. П. Нарикашвили, 1963; Наута, 1964, 1971; Эрнандес-Пеон, 1966; Я.Буреш и О. Бурешова, 1968; Р. А. Дуринян и др., 1968). Тормозящие влияния лобной (и прежде всего орбитальной) коры мозга на нижележащие образования были показаны также в многочисленных работах Ю. М. Конорского и его школы (Ю. М.Конорский и др., 1964; С. Брутковский, 1964, 1966) с помощью изучения условнорефлекторной деятельности животных, характер которой резко изменялся после хирургических вмешательств, нарушавших нормальное функционирование лобных отделов мозга.

Наконец, влияние префронтальной коры и особенно ее медиальных и базальных отделов на высшие формы процессов активации, регулируемые с помощью речи, было подробно изучено Е.Д.Хомской и ее сотрудниками (Е.Ю.Артемьева, 1965; Е.Д.Хомская, 1966, 1972; О.П.Барановская, 1966; Э.Г.Симерницкая, 1966, 1970). На этих исследованиях, имеющих первостепенное значение для понимания функций лобных долей мозга, мы остановимся далее.