Основы нейропсихологии - Лурия Александр Романович

оперированное животное было не в состоянии выполнять задачи на отсроченные реакции в обычных условиях, но могло выполнять их при устранении побочных, отвлекающих раздражителей (полная темнота, введение успокаивающих фармакологических средств и др.).

Все это указывает на то, что разрушение префронтальной коры приводит к глубокому нарушению сложных программ поведения и к выраженному растормаживанию непосредственных реакций на побочные раздражители (гиперреактивность), в результате чего выполнение сложных программ поведения становится невозможным (Конорский, 1964; Брутковский, 1957, 1966).

Роль префронтальных отделов мозга в синтезе целой системы раздражителей и в создании плана действия проявляется не только в отношении актуально действующих сигналов, но и в формировании активного поведения, направленного на будущее.

Как показали наблюдения Прибрама, обезьяна с сохранными лобными долями может выдерживать длинные паузы, ожидая соответствующее подкрепление, ее активные реакции усиливаются лишь по мере приближения момента появления ожидаемого сигнала; в отличие от этого животное, лишенное лобных долей мозга, оказывается неспособным к такому активному ожиданию и в условиях длительной паузы делает массу лишних движений, не соотнося их с моментом ожидаемого раздражителя (рис. 47). Таким образом, есть все основания утверждать, что лобные доли мозга являются одним из важнейших аппаратов, позволяющих животному ориентироваться не только на настоящее, но и на будущее, и таким образом обеспечивают наиболее сложные формы его активного поведения.

Рис. 47. Нарушение реакции ожидания у

обезьяны с удаленными лобными долями

мозга (по Прибраму):

а— удаление затылочных долей; 6 —удаление

лобных долей; в— контроль (цифрами 1—6

обозначены периоды по 20 с до ожидаемого

подкрепления, даваемого после 3 мин)

Следует, наконец, упомянуть и последнюю, очень существенную, функцию лобных долей мозга в регуляции и контроле поведения.

Как известно, исследования последних десятилетий убедительно показали, что схема рефлекторной дуги не в состоянии адекватно объяснить все существенное в строении поведения и что она должна быть заменена схемой рефлекторного кольца, или рефлекторного круга, в которой наряду с восприятием и анализом сигналов внешней среды и реакцией на них учитывается и то обратное влияние, которое оказывает эффект действия на мозг животного. Механизм обратной связи, или обратной афферентации, как существенное звено всякого организованного действия явился объектом пристального внимания целого ряда исследователей (П. К.Анохин, 1935, 1971; Н.А.Бернштейн, 1935, 1957, 1966; Миллер, Прибрам, Галантер, 1960). П. К. Анохин, назвавший этот механизм акцептором действия, указывает, что наличие его является обязательным условием любого организованного действия.

Многочисленные наблюдения показывают, что наиболее сложные формы акцептора действия связаны с лобными долями мозга и что лобные доли осуществляют не только функцию синтеза внешних раздражителей, подготовки к действию и формирования программ, но и функцию учета эффекта произведенного действия и контроля за его протеканием.

Этот факт был установлен наблюдениями, показавшими, что животное без лобных долей мозга оказывается не в состоянии обнаруживать и исправлять допускаемые ошибки, вследствие чего поведение его теряет организованный, осмысленный характер (Прибрам, 1959, 1960, 1961; и др.).

Последние годы внесли еще одно существенное дополнение в наше понимание функциональной организации лобных долей мозга животного.