Эмоциональный мозг - Павел Симонов (2021)

А. Я. Мехедова [1968,1971,1974] вырабатывала у собак условные пищевые рефлексы, подкрепляя условный сигнал: 1) 5 г мяса в 100 % случаев; 2) 50 г мяса в 100 %; 3) 5 и 50 г мяса в случайном порядке, но равном соотношении 1:1. Оказалось, что в последней серии экспериментов выделяется некоторое среднее количество слюны, соответствующее объективной вероятности подкрепления условного сигнала пищей. Вместе с тем именно последняя ситуация сопровождается нарастанием эмоционального напряжения, о котором судили по изменению частоты сердцебиений.

После хирургического удаления префронтальной области лобных отделов коры собаки теряют способность адекватно реагировать на вероятность подкрепления условного сигнала пищей: при случайной подаче 5 и 50 г мяса выделяется такое же количество слюны, как и при постоянном подкреплении большой (50 г) порцией мяса (рис. 29). Одновременно исчезают и признаки эмоционального напряжения при переходе от постоянного подкрепления к подкреплению в случайном порядке.

Результаты опытов А. Я. Мехедовой делают понятным, почему у лобэктомированных собак обстановочные сигналы действуют так же, как пусковые [Андреев, 1969], хотя вероятность подкрепления обстановочного сигнала гораздо меньше по сравнению с пусковым. По некоторым данным в процессе выделения сигналов с высокой вероятностью подкрепления наряду с передними отделами новой коры участвуют хвостатые ядра. Двустороннее разрушение головок хвостатых ядер нарушает правильный выбор миски, куда была положена пища. Полагают, что хвостатые ядра способствуют торможению побочных элементов восприятия и тем самым — выделению главного [Ungher, Appel, Sirianu, 1966]. С другой стороны, значение оценки вероятности подкрепления для генеза эмоционального напряжения хорошо объясняет те затруднения, которые испытывает исследователь, пытающийся получить экспериментальный невроз у лобэктомированных собак [Шумилина, 1950] и обезьян (Джалагония, 1972). Лобэктомия делает сложные ситуации менее конфликтными для животных, в том числе облегчает выбор между открытым пространством, экологически аверсивным для крыс, и реакцией избегания, подкрепляемой болевым раздражением другой особи. После коагуляции фронтальной области коры у 9 крыс реакция избегания не изменилась у одной. У всех остальных зарегистрировано значительное улучшение реакции: время пребывания крысы в «домике» на педали, включавшей болевое раздражение партнера, отчетливо сократилось. Этот эффект не зависел от индивидуальных особенностей животного до операции: он наблюдался как у крыс, находившихся на педали длительное время, так и у животных с высокой чувствительностью к сигналам оборонительного возбуждения другой особи. Повреждение цингулярной и энторинальной коры в контрольной группе из 7 крыс не оказало закономерного влияния на данную форму поведения. Поскольку появление пищи в опытах Л. В. Крушинского наиболее вероятно с той стороны ширмы, которая соответствует направлению движения кормушки, лобэктомия существенно нарушает экстраполяционные реакции кошек [Адрианов, Молодкина, Шугалев, Ямщикова, Бутенко, 1978].

Рис. 29. Условнорефлекторное слюноотделение (капли) при постоянном подкреплении 5 г мяса, 50 г мяса и случайном подкреплении 5 и 50 г мяса с вероятностью 0,5

Наверху — до операции, внизу — после удаления дорзолатеральных отделов (см. схему) префронтальной области коры больших полушарий головного мозга собаки (по А. Я. Мехедовой)