Эмоциональный мозг - Павел Симонов (2021)

В опытах на крысах М. Л. Пигарева [1978] изучала феномен условно- рефлекторного переключения разнородных рефлексов по Э. А. Асратяну [1938]. Один и тот же пусковой сигнал — звонок утром подкреплялся пищей, а вечером — болевым электрораздражением. Оказалось, что у гиппокампэктомированных крыс переключение вырабатывается в течение 3–6 опытных дней, в то время как интактные животные не в состоянии выработать переключение и после 30 опытов. Этот парадоксальный результат трудно объяснить простым дефектом памяти, потому что оперированные крысы сохраняют условнорефлекторные связи реакций и с пусковым сигналом, и с более сложным обстановочным раздражителем — «переключателем» (временем суток). Исследователи много раз отмечали, что разрушение гиппокампа у крыс не снижает их способность к выработке новых условных рефлексов, но затрудняет исключение посторонних сигналов из общего потока информации [Rickert, Bennett, Lane, French, 1978], причем гиппокампэктомированные крысы не уступают контрольным, а превосходят их в различении подкрепляемых и неподкрепляемых сигналов [Means, Walker, Isaacson, 1970]. Суть изменения работы мозга в опытах М. Л. Пигаревой состоит в том, что поведение лишенной гиппокампа крысы начинает ориентироваться только на высоковероятные события: например, только на получение пищи в «пищевой» обстановке. После разрушения гиппокампа поведение перестает осложняться влиянием маловероятных событий, каким явилось бы болевое раздражение в утренней «пищевой» ситуации (рис. 30).

Рис. 30. Схема последствий гиппокампэктомии

Абсцисса — сигналы; ордината — вероятность их подкрепления.

Подобное предположение нуждалось в прямой экспериментальной проверке. При выработке условных двигательных рефлексов у крыс с различной вероятностью их подкрепления пищей М. Л. Пигарева установила, что в отличие от контрольных животных гиппокампэктомированные крысы на протяжении 10 опытных дней не в состоянии выработать условные реакции при случайном подкреплении пищей только 33 или 25 % предъявлений условного раздражителя (рис. 31). Указания на особую чувствительность гиппокампэктомированных крыс к ситуациям с низкой вероятностью подкрепления можно найти в литературе [Kimble, Kimble, 1970; larrard, Becker, 1977]. Становится понятно, почему в опытах Стивенса [Stevens, 1973] гиппокампэктомированные крысы дифференцировали рукава лабиринта с подкреплением 70 и 30 % общего количества проб быстрее, чем интактные животные. Понятен и отмеченный многими авторами факт преимущественного участия гиппокампа в ранней стадии выработки условных рефлексов, когда мозг еще не накопил необходимой статистики и вероятность подкрепления условного сигнала остается проблематичной [Morrell, Barlow, Brazier, 1960]. По данным Сигал и Олдса [Segal, Olds, 1972], нейроны гиппокампа первыми вовлекаются в процесс интеграции возбуждений от условного (звук) и подкрепляющего (пища) раздражителей при выработке условного пищевого рефлекса.

Рис. 31. Условные двигательные пищевые реакции интактных (1) и гиппокампэктомированных (2) крыс при различной вероятности подкрепления

Ордината — процент правильных реакций в опыте; абсцисса — дни опытов (по М. Л. Писаревой).