Эмоциональный мозг - Павел Симонов (2021)

Л. А. Преображенская [1973] вырабатывала инструментальный условный двигательный рефлекс избегания у собак при болевом раздражении партнера. Две собаки помещались в одной камере на разных станках, расположенных на расстоянии полуметра один от другого. На заднюю лапу собаки-«жертвы» подавали ток значительной силы, вызывавший не только локальный подъем лапы, но и одышку, скуление, часто визг. У второй собаки — «наблюдателя» левая передняя лапа прикреплялась к рычагу. Подъемом лапы выше определенного уровня животное могло отключить действие тока на первую собаку. Звуковой сигнал (тон 600 Гц) на 10 с опережал действие тока, которое продолжалось 30 с. В случае, если собака поднимала лапу и отключала ток, ток прекращался. У собак регистрировали двигательные реакции, дыхание, электрокардиограмму и электрограмму дорзального гиппокампа.

Условный рефлекс удалось выработать у трех из шести подопытных животных (рис. 10). Заметим, что ранее выработанный «собственный» оборонительный рефлекс не способствует реакции избегания при болевом раздражении партнера, если чувствительность данного животного к сигналам оборонительного возбуждения другой особи низка. На рис. 11 видно, что при первых применениях условного сигнала после того, как электроды перенесли с лапы «наблюдателя» на лапу «жертвы», еще наблюдается короткий условнорефлекторный подъем рычага, отключающего ток. Однако вскоре «наблюдатель» перестает реагировать и на условный сигнал, и на сигналы, исходящие от партнера.

Рис. 10. Динамика выработки реакции избегания у собаки при болевом раздражении партнера

1 — подъем лапы собакой-«наблюдателем»; 2 — действие тока на собаку-«жертву»; 3 — отметка условного сигнала (по Л. А. Преображенской); А, Б, В — последовательные фрагменты опыта

Рис. 11. Исчезновение условной реакции избегания после переноса электродов на собаку-«жертву»

Обозначения те же, что на рис. 10 (по Л. А. Преображенской)

У собак, чувствительных к болевому раздражению партнера, можно зарегистрировать объективные признаки эмоционального напряжения в виде учащения сердцебиений и нарастания тета-ритма в гиппокампе (рис. 12, табл. 2).

Рис. 12. Изменения ЭГ гиппокампа и ЭГК при болевом раздражении собаки (В) или ее партнера (Д)

1, 2 — электрограмма гиппокампа; 3 — ЭКГ; 4, 5, 6 — дельта-, тета- и альфа-частоты ЭГ, выделенные анализатором; 7 — отметка подъема лапы собакой-«наблюдателем»; 8 — действие тока на собаку-«жертву» (по Л. А. Преображенской).

Статистическая обработка полученных данных показала, что число опытов, в которых наблюдаемые изменения были достоверны, колебалось у разных животных от 66 до 87 %. Эти сдвиги носили весьма кратковременный характер и после прекращения раздражения партнера быстро возвращались к исходным значениям. Поведение собаки-«наблюдателя» в интервалах между применением тока было спокойным, некоторые из них дремали. У двух собак были выработаны два инструментальных условных рефлекса: подъем левой передней лапы прекращал болевое раздражение партнера, а нажим правой лапой на педаль приводил к подаче пищи «наблюдателю». Для определения соотносительной силы двух мотиваций проводили специальные пробы с одновременным раздражением партнера и включением пищевого условного сигнала. Оказалось, что в большинстве случаев собака осуществляет реакцию, прекращающую оборонительное возбуждение партнера. Аналогичные результаты получены в опытах на обезьянах: из 15 макак-резусов 10 переставали нажимать на рычаг, если подача кормушки сопровождалась болевым раздражением другой особи [Masserman, Wechkin, Terris, 1964].

Таблица 2. Средняя величина частоты сердечных сокращений и амплитуды интегрированного тета-ритма (в усл. ед.) у собак-«наблюдателей» (по Л. А. Преображенской, 1973)